考试前夜的瑟瑟发抖和考场上的瑟瑟发抖，一样吗？| Nature and You

撰文 | 漆松

责编 | 陈欣泓

编辑 | 石悦琳丁霄哲

作者简介

漆松是加州理工学院Social and Decision Neuroscience的博士生，与Dean Mobbs教授一起从事对人类恐惧与焦虑的研究，通过fMRI，计算机模拟等手段研究人类在面对威胁或压力时如何对决策过程进行优化，知乎科普达人。

想象你明天有一门重要的考试。

现在，你发现自己手上连老师划定的教科书都没有，没有办法展开任何有效的复（预）习。一股冰凉的恐惧感从胃部袭来：这次考试也许凉了。

或者，我们把进度条快进到第二天，考试真正开始的时候。面对空白的试卷，什么都写不出来的你，大脑成了一片空白 – 巨大恐惧与压力让你动弹不得。

两种情况下，你都会感受到切切实实的恐惧。但这两种恐惧的实质是相同的吗？笔者自己近期发表的一项研究就尝试着回答了这个问题。

TL;DR – 太长不看版结论：

这两种恐惧是不同的。前者是以腹内侧前额叶皮质（vmPFC）等皮层结构主导的，与焦虑类似的“认知恐惧”（Cognitive fear）; 后者则是以中脑导水管周围灰质（PAG）等结构主导的，更加原始的“反射恐惧”（Reactive fear）。

恐惧是一种既原始，又重要的基本情绪。有时候它会给人带来困扰（比如各式各样的 phobia etc.），但更多的时候它帮助维持着我们正常的工作与生活（拖延到最后一刻，全力开始工作的动力etc.）。与其将它作为一种“负面”的情绪消极对待，甚至想去“克服恐惧”，我们不如学会与它和平共处，并尝试去了解它的特性。这篇小文就将为恐惧的诸多特性提供一个视角。

传统与新兴的恐惧概念模型

纽约大学的Joseph LeDoux是研究恐惧与焦虑的泰斗之一。他和学生们在[1]一篇综述文章中将领域现有的对恐惧的理解总结为两种概念模型：恐惧的“中心模型（The Fear Center Model）”与“双系统模型（The Two-System Model）”，如下图所示：。

Fig.1 LeDoux等人总结出的关于恐惧的“中心模型（The Fear Center Model）”与“双系统模型（The Two-System Model）”

传统的“中心模型”对于恐惧在大脑中处理的通路持一种直接而粗犷的观点。从最左边开始，感知系统（Sensory system, 包括视觉，听觉，嗅觉等）感受到即将到来的威胁，相关的信息被传递到大脑中负责处理恐惧的回路之中（Fear Circuit, 一般认为是以杏仁核为中心的一系列脑区），最后产出相应的行为结果。这些行为包括防御性行为（比如，人在面对扑面而来的攻击时，会下意识地进行格挡）以及对应的生理反应（心跳加快，皮肤导电率变化等等）。

这个模型非常简洁地描述了”恐惧”的产生，以及相应的行为后果。但它的问题在于，没有对“作为功能的恐惧”和“作为主观感受的恐惧”进行区分。恐惧，一方面是作为功能存在的（它帮助人们通过行为规避危险，并对人的生理状态进行调节以更好地应对威胁）；另一方面，它也会反应在主观感受上（比如文首提到的两种恐惧）。当我们研究动物时，由于不能对动物的”主观感受”进行探究，恐惧的这两个方面很多时候遭到了混淆。但在对大脑结构更加复杂的人进行研究时，”中心模型”就不太准确了。

因此，LeDoux 等人根据当下积累的动物研究与理论推测，提出了一个双系统模型。在这个模型中，功能性的恐惧与感受性的恐惧得到了区分。处理恐惧的脑区被细分成了两部分：与功能直接相关的防御生存环路（Defensive survival circuit），以及与主观感受相关的认知环路（Cognitive circuit）。前者导向的是与中心模型相同的行为产出，后者则导向我们平常提到的，名为”恐惧”的主观体验。

双系统模型虽然表明了恐惧这种情绪的两个重要侧面，但仍然不能解释恐惧在人类中的复杂性。在面对不同种类的威胁时，功能性部分与感受性部分所占的比重相同吗？负责相关信息处理的脑区分布又如何呢？这正是接下来这项研究[4]想要解决的问题。

Fig.2 “认知与反射恐惧回路如何优化人类在风险规避中的决策”

与LeDoux提出的动物模型不同，我们没有将感受性的恐惧单独分离出来定义为”恐惧”。参考了一些之前文献中的理论框架[5][6][7]，我们将恐惧中偏向感受性的恐惧称为定义为“反射恐惧”（Reactive Fear），而将相对应的偏向功能性的部分定义为“认知恐惧”（Cognitive Fear），并认为这两种恐惧共同支撑着人类在日常生活中对各类威胁刺激的处理。

回到文章最初提出的问题：

当你在考前一晚为考试感到恐惧时，此时“考试”作为威胁，时空距离尚远，迫切性较低，你仍有充足的时间进行对策。此时占主导地位的是认知恐惧。它更多地表现为焦虑，计划与决策思考；

当你在考试开始感到恐惧时，此时的威胁已经近在眼前，迫切性较高，此时占主导地位的是反射恐惧。它更多地表现为恐慌状态，伴随着更多的应激性反应（如手心出汗等）。

从直觉上讲，前一种恐惧更加“复杂”，伴随着更多高级认知的成分，而后一种恐惧更加“原始”。而人脑中负责“原始”功能与“复杂”功能的的脑区是位于不同位置的。因此，我们的假说是，负责两类恐惧的神经回路分别位于这两类不同的脑区中。

那么这两类脑区具体在哪呢？粗略地将，人的大脑在进化史上是“从里往外”发展的，越往外的部分越“新”，也更多地与复杂的高级心智功能相关。平时经常看心理学/神经科学科普的读者，可能听说过腹内侧前额叶皮质（vmPFC = ventromedial prefrontal cortex） 这个区域。它的位置接近于大脑最前端（“外部”），是典型的负责“复杂”功能的“新皮层”区域，与人类的高级认知决策功能息息相关。因此，我们假设vmPFC会是在认知恐惧网络中主要活跃的区域。另一方面，一个位于人脑“内部”（中脑顶部）的脑区——导水管周围灰质（PAG = Periaqueductal gray）则主要负责“原始”的痛觉调控，防御行为等功能。因此我们假设PAG会是在反射恐惧网络中主要活跃的区域。另外一个已经被广泛研究的负责恐惧调控的脑区叫作杏仁核（Amygdala），它扮演了协调员的角色，对vmPFC和PAG之间的联接进行调节。

如何证明我们关于脑区与两种类型的恐惧分别对应的假说呢？为了明确以PAG为中心的反射恐惧环路，以及以vmPFC为中心的认知恐惧环路的存在，我们设计了一个Pacman风格的复古电脑游戏。人类被试在磁共振扫描仪中玩这款游戏，一边玩一边记录他们的大脑活动。下面有一个简单的介绍视频，很欢乐的。

(视频所在的文章地址： http://www.caltech.edu/news/you-dont-think-your-way-out-tiger-attack-81542)

我们借用了生态学中的一个概念：逃逸启动距离（Flight Initiation Distance），如Fig.3所示。

Fig.3 逃逸启动距离的定义以及Ydenberg & Dill模型

举一个如图中的简单例子。一只兔子在草原上吃草～这个时候来了一只狐狸。事实上，就算兔子发现了狐狸的接近，它也不一定会马上逃走。安全吃草的机会是稀缺的，如果碰到捕食者就马上跑走，消耗能量不说，原本的进食行为也没有完成。这样在进化效用（Evolutionary fitness）方面已经非常吃亏了。跑得太快，吃东西方面就亏了；但跑得太慢，又会被捕食者抓到。 Ydenberg 和 Dill 在很久以前就说明了这个问题[8]：对于不同的物种，不同的个体，在捕食行为进行的时候应该存在一个最优逃跑距离。反应到个体的具体选择上，就是 Flight Initiation Distance（逃逸启动距离）.

我们设计的游戏，就是让人类被试们扮演猎物的角色，让他们感知由不同种类捕食者带来的恐惧。

Fig.4 FID（逃逸启动距离）实验简图

如Fig.4所示，被试扮演绿色的三角形（猎物）。由AI控制的圆形捕食者会在一个跑道上追杀他们。不同颜色的捕食者，会在不同的攻击距离（Attack Distance）加速，这些攻击距离服从不同的正态分布。如果被试在被抓到之前成功逃到了右边的安全出口，他就能获得金钱奖励；但当他们被抓到时，手腕就会受到一定程度的电击（使人难受，但并不造成疼痛），来模拟惩罚。这有点像小时候大家在小霸王游戏机上玩过的吃豆人（pacman）游戏，在获取奖励的同时要注意不被掠食者抓到。

这个游戏的核心在于：你在跑道区域呆的时间越长，得到的金钱奖励就越多。但呆的时间太长，就有可能被捕食，失去所有的金钱奖励，同时受到电击。这是一个典型的压力下决策（Decision making under threat）的例子。让被试玩这个游戏，同时扫描他们的大脑活动，我们就可以知道，当人进行不同种类的压力下决策时，大脑中具体发生了什么。

在这个例子中，红色的捕食者会在慢慢跟踪被试很长一段时间后再加速，被试有充足的时间进行决策 – 这就类似于前面例子中考试前夜的情况，是一种认知恐惧。蓝色的的捕食者会在很早的时候加速，被试几乎没有时间进行风险与奖励的评估。它其实模拟了前面例子中考试当天的情况，是一种反射恐惧。

Fig.5 行为实验结果。横坐标表示FID（逃逸启动距离）数值，也就是在逃逸行为发生时刻，被试与捕食者的距离，纵坐标表示所有被试在所有trial中叠加起来的频率。可以看到，代表认知恐惧的红色捕食者与代表反射恐惧的蓝色捕食者相比较，被试具有更大的决策多样性。

实际的实验结果与我们之前的假设相契合，如Fig.6所示。

Fig.6 功能性磁共振成像结果。柱状图与时间序列图表现的是从感兴趣区中提取的信号变化量。可以看到，在实验组中，PAG, MCC主要负责蓝色捕食者（反射恐惧）的处理；vmPFC, PCC与Hippocampus则主要负责红色捕食者（认知恐惧）的处理。另一方面，在不给予电击与奖励的控制组中则观察不到这样的现象。

我们可以初步得出结论：文首提到的两种恐惧是不同的。前者是以腹内侧前额叶皮质（vmPFC）等皮层结构主导的，与焦虑类似的“认知恐惧”（Cognitive fear）; 后者则是以中脑导水管周围灰质（PAG）等结构主导的，更加原始的“反射恐惧”（Reactive fear）。

除了两种恐惧处理涉及的大脑区域之外，我们也关心这种压力下决策的行为是如何在大脑中进行优化的。为此，我们进行了基于贝叶斯理论的行为建模。简单来说，我们认为被试在开始游戏之前，对捕食者的攻击距离的概率分布根据自己的“常识”有一个预先的估计，也就是所谓的先验（prior）模型: AD|cNc,2. 这里的AD代表攻击距离，C代表捕食者的类型。也就是说，在实验开始之前，被试对于每种捕食者攻击距离的均值与方差2都有一个初始的预估。之后，在每一个实验trial的进行中，被试会根据当前trial所观测到的捕食者攻击距离对自己的预估进行迭代更新，形成自己的后验（posterior）模型:

这个过程描述了被试是如何对捕食者的特性进行认知的。为了对下一步的决策过程进行建模，我们为每一个被试构筑了效用函数：

其中，被试的效用uFID,AD是由被试的逃跑触发距离以及捕食者的攻击距离共同决定的。ICaught代表在当前FID与AD的选择下，被试被捕食者抓住攻击的概率。MFID则代表在当前FID的选择下，如果没有被捕食者抓住，被试能够获得的奖励份额。最后，1与2分别代表被试对于惩罚的厌恶（punishment avoidance）与被试对奖赏的渴望（reward preference）。

这个公式的含义简单来说，每个被试的效用就是TA行为结果的数学期望：做出这个选择之后，有多大的概率受到电击，又有多大的概率得到奖励，得到多少奖励？通过前面提到的认知模型，被试可以对这些概率进行估计。而这些概率又进一步与被试的个人好恶（有多讨厌电击，有多想要金钱奖赏）进行结合，决定了被试选择时的权重。通过代入实际的行为数据，我们可以估计出每一个被试的参数，并将这些参数用于脑数据的进一步分析。事实证明，模型较为准确地预测了被试的实际行为。具体的数学推导过程，欢迎大家阅读原文。